En los últimos años se ha avanzado mucho en el conocimiento de las relaciones intersexuales y los comportamientos de nidificación de Scarabaeus Linnaeus y Kheper Janseen. En este trabajo, utilizando toda la literatura publicada, aunada a observaciones inéditas, se analizan en detalle las interacciones intrasexuales e intersexuales durante los periodos de alimentación, cópula y nidificación en ambos géneros. En conjunto quedan definidos dos tipos de comportamientos: 1) El que hemos llamado tipo sacer cuyos rasgos más característicos son la ofrenda por el macho de una bola prenupcial que la hembra consume, pero no utiliza para la nidificación; más tarde, con el ovario ya maduro, la hembra puede nidificar sola sin nuevas cópulas ni apoyo del macho. 2) El que se presenta en numerosas especies africanas de Scarabaeus y Kheper, en las que la hembra copula con distintos machos, pero una vez desarrollado el ovario el proceso de nidificación es una actividad conjunta entre un macho y la hembra, fabricando la hembra con la bola rodada y enterada una o varias bolas-nido que reciben cuidados postoviposición. Aunque la casi totalidad de las hembras que nidifican almacenan en su espermateca espermatozoides de cópulas anteriores con otros machos, la permanencia del último macho durante el proceso de nidificación parece estar asociada a un incremento de su paternidad, al ser el último macho en copular con la hembra y evitar la intromisión de otros machos.

Halffter, G., Halffter, V. & Favila, M. E. (2011). Food relocation and the nesting behavior in scarabaeus and kheper (coleoptera: Scarabaeinae). Acta Zoológica Mexicana, 27(2), pp. 305-324.